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自养微生物的生物氧化和 CO2的固定
一些微生物可以从氧化无机物获得能量,同化合成细胞物质,这类细菌称为化能自养微生物。它们在无机能源氧化过程中通过氧化磷酸化产生ATP 。
(一)自养微生物的生物氧化
1 、氨的氧化
NH3 同亚硝酸 (NO2 -)是可以用作能源的普通的无机氮化合物,能被硝化细菌所氧化,硝化细菌可分为两个亚群:亚硝化细菌和硝化细菌。氨氧化为硝酸的过程可分为两个阶段,先由亚硝化细菌将氨氧化为亚硝酸,再由硝化细菌将亚硝酸氧化为硝酸。
由氨氧化为硝酸是通过这两类细菌依次进行的。硝化细菌都是一些专性好氧的革兰氏阳性细菌,以分子氧为终电子受体,且大多数是专性无机营养型。它们的细胞都具有复杂的膜内褶结构,这有利于增加细胞的代谢能力。硝化细菌无芽抱,多数为二分裂殖,生长缓慢,平均代时在l0h 以,分布非常广泛。
2 、硫的氧化
硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物 ( 包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐 ) 作能源。H 2S 首先被氧化成元素硫,随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐,放出的电子在传递过程中可以偶联产生四个 ATP。亚硫酸盐的氧化可分为两条途径,—是直接氧化成 SO42-的途径,由亚硫酸盐 -- 细胞色素 c还原酶和末端细胞色素系统催化,产生一个 ATP ;二是经磷酸腺苷硫酸的氧化的途径,每氧化一分子 SO42-产生动 5 个 ATP。
3 、铁的氧化
从亚铁到高铁状态的铁的氧化,对于少数细菌来说也是一种产能反应,但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。在低 pH环境中这种菌能利用亚铁氧化时放出的能量生长。在该菌的呼吸链中发现了—种含铜蛋白质,它与几种细胞色素 c 和一种细胞色素 a 1氧化酶构成电子传递链。在电子传递到氧的过程中细胞质内有质子消耗,从而驱动用 ATP 的合成。
4 、氢的氧化
氢细菌都是—些呈革兰氏阴性的兼性化能自养茵。它们能利用分子氢氧化产生的能量同化 CO 2,也能利用其他有机物生长。氢细菌的上有泛醌、维生素 K 2及细胞色素等呼吸链组分。在该菌中,电子直接从氢传递给电子传递系统,电子在呼吸链传递过程中产生了 ATP。在多数氢细菌中有两种与氢的氧化有关的酶。—种是位于壁膜间隙或结合在细胞质膜上的不需 NAD +的颗粒状氧化酶,它能够催化以下反应:
H2 → 2H + 十 2e -
该酶在氧化氢并通过电子传递系统传递电子的过程中,可驱动质子的跨膜运输,形成跨膜质子梯度为 ATP的合成提供动力;另—种是可溶性氢化酶,它能催化氢的氧化,而使 NAD + 还原的反应。所生成的 NADH 主要用于 CO 2
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